第 25 章注意力和动作的视觉处理

人脑具有惊人的能力，可以将注意力引导到视觉世界中的物体上，比如一个婴儿伸手去拿物体，一个网球

运动员击球，一个艺术家看模特。这种能力需要视觉系统解决 3 个问题：对视觉世界进行空间精确分析，从视觉

世界的混乱刺激中选择感兴趣的物体，并将物体的位置和细节信息传递给运动系统。

25.1 大脑补偿眼球运动以创建视觉世界的稳定表示

尽管视觉系统可以生动地再现我们的视觉世界，如前几章所述，但视觉图像不像瞬时摄影记录，而是根据眼

睛的几个离散神经通路传递的信息动态构建的。例如，当我们看一幅画时，我们会通过一系列快速的眼球运动

（眼跳）来探索它，这些运动会将中央凹重新定向到视野中感兴趣的不同物体。在从视网膜中的光刺激产生可解

释的视觉图像的过程中，大脑必须考虑到这些眼球运动。

当每个眼跳将一个新物体带到中央凹时，整个视觉世界的图像都会在中央凹上发生变化。如图 25.1.1 所示，

这些变化每秒发生几次，以至于几分钟后运动记录变得混乱。通过这种不断的移动，视觉图像应该类似于业余

视频，其中图像会四处晃动，因为摄像师不熟练地保持相机稳定。然而，事实上我们的视觉是如此稳定，以至于

我们通常不会意识到眼跳的视觉效果。之所以如此，是因为大脑在每次眼跳后都会对落在视网膜上的图像进行

持续调整。

Kandel-Ch25_0582-0597.indd 583 19/01/21 4:03 PM

图 25.1.1: 视觉过程中的眼球运动。受试者观看这幅画（伊利亚 · 列宾的《意外访客》）几分钟，对选定的注视点

进行眼跳，主要是面部。线条表示眼跳，斑点表示注视点。

如图 25.1.2 所示，一个简单的实验室实验说明了大脑面临的生物学挑战。

25.1.1 复制眼跳的运动指令到视觉系统

对视觉稳定性背后的大脑机制的第一个洞察来自赫尔曼 · 冯 · 亥姆霍兹在 19 世纪的观察。他看到一名患者

由于外直肌麻痹而无法将眼球水平地移向耳朵。当患者尝试将视线转向自己的耳朵时，他的视觉世界会短暂地

跳转到相反的方向，随后又回到原先注视的中心点。

亥姆霍兹假设每个眼跳的运动命令副本被馈送到视觉系统，以便可以调整视觉世界的表示以补偿眼球运动。

这种调整将导致视觉世界的稳定图像。在 19 世纪，亥姆霍兹称这样的副本为“努力感”，而在 20 世纪，它被命

名为传出副本或伴随发送。

伴随发送解决了双步眼跳的问题。为了使伴随发送影响眼球运动的视觉感知，运动信息必须影响视觉神经

元的活动。当猴子进行眼跳时，顶叶皮层、额叶视区、纹状体视觉皮层和上丘中的神经元就会发生这种情况。每

个眼跳都可以被认为是一个具有 2 个维度的向量：方向和振幅。尽管每次眼跳后的视网膜图像都不同，但大脑

可以使用每次眼跳的向量从视网膜图像序列中重建整个视觉场景。

25.1 大脑补偿眼球运动以创建视觉世界的稳定表示

584 Part IV / Perception

Figure 25–2 The double-step task illustrates how the brain

stabilizes images during saccades.

A.A subject starts by looking at a fixation point (FP) that disap-

pears, after which two saccade targets A and B appear and disap-

pear sequentially before the subject can make the saccade. The

first saccade (to target A) is simple. The retinal vector (FP→A) and

the saccade vectors are the same. After the first saccade, the

subject is looking at A. The retinal vector is A→B′, but the mon-

key must make a saccade whose vector is A→B. The brain must

adjust the retinal vector to compensate for the first saccade.

B.Timing. The upper records show when the targets appear

(colored bars). (Abbreviations: H, horizontal; V, vertical.)

A 任务几何 B 任务定时

200 毫秒

扫视到 A

扫视到 B

B′

注视点

水平

垂直

眼动

目标外观

problem. Every time a monkey makes a saccade, a

stimulus currently not in the receptive field of a neu-

ron in the lateral intraparietal area, and therefore inca-

pable of exciting the neuron, will excite the neuron if

the impending saccade will bring the stimulus into the

receptive field, even before the saccade occurs (Figure

25–3). Thus, a corollary discharge of the impending

saccade affects the visual responsiveness of the pari-

etal neuron.

This transient remapping of the receptive field

explains how subjects can perform the double-step task.

Consider the diagram in Figure 25–2A. The task begins

with the monkey directing gaze to the fixation point

(FP). After the monkey makes the first saccade, the reti-

nal vector A→B′ is no longer useful for making the A→B

saccade. However, the FP→A saccade remaps the activ-

ity of the cell describing the vector A→B, so it responds

to the target at the retinal location of B, which was not

in its receptive field when the monkey was looking at

FP. Remapping is found in a number of cortical and

subcortical areas, including lateral intraparietal area,

frontal eye field, medial intraparietal area, intermediate

layers of the superior colliculus, and prestriate areas V4,

V3a, and V2. As we shall see, remapping facilitates both

visual perception around the time of a saccade and the

accuracy of visually guided movement.

The first question this raises is: How does the brain

obtain the vector of the saccade that it feeds back to

the visual system? We know from decades of research

that the motor command for the vector is represented

in the superior colliculus on the roof of the midbrain

(Chapter 35). Each neuron in the superior colliculus

is tuned to saccades of a given vector, such that the

neurons collectively provide a map of the vectors of

all possible saccades. Inactivation of the superior col-

liculus affects the monkey’s ability to make saccades.

Electrical stimulation of the superior colliculus evokes

saccades of the vector described by the neurons at

the stimulation site. But this provides the vectors that

actually drive the eye, not the vectors that inform per-

ception about the vector of the saccade. How does the

vector information used to move the eye become avail-

able to brain processes that do not move the eye but do

require information about how it moved?

Since the vectors for moving the eye have been

identified in the superior colliculus, it is reasonable to

expect that this also might be the source of a corollary

discharge. Indeed, it is. The superior colliculus has both

descending pathways for generating the saccades and

ascending pathways to the cerebral cortex that could

carry the corollary discharge of the impending move-

ment (Figure 25–4). The pathways to the cortex pass

through the thalamus, as does all internal and almost

all external information reaching the cerebral cortex.

The motor signal in the thalamus is not necessar-

ily a corollary discharge; it could also be a movement

command that simply passes through the cerebral

cortex. That is not the case, however, because inactiva-

tion of this pathway in the thalamus does not alter the

amplitude and direction of saccades. It is not driving

saccades. It is more likely to be a corollary discharge.

After inactivation of the thalamic pathway, monkeys

cannot accurately perform the second saccade of the

double-step task. In addition, inactivation disrupts the

Kandel-Ch25_0582-0597.indd 584 19/01/21 4:03 PM

图 25.1.2: 双步任务说明大脑如何在眼跳期间稳定图像。A. 受试者首先注视一个消失的注视点，然后 2 个眼跳

目标 A 和 B 依次出现和消失，然后受试者才能进行眼跳。第一个眼跳（目标 A）很简单。视网膜向量（注视点

→A）和眼跳向量相同。第一次眼跳后，被试正在看 A，视网膜向量为 A→B’，但猴子必须进行一次眼跳，向量

为 A→B。大脑必须调整视网膜向量以补偿第一个眼跳。B. 时序。上面的记录显示目标出现的时间（彩色条）。

可以在单个细胞的水平上看到伴随发送。对恒河猴（一种动眼神经和视觉系统类似于人类的动物）的生理

学研究阐明了这个问题。如图 25.1.3 所示，每次猴子进行眼跳时，因为当前不在侧顶叶神经元的感受野中的刺

激，所以无法激发神经元，如果即将发生的扫视将刺激带入感受野，则会激发神经元，甚至在眼跳发生之前。因

此，即将发生的眼跳的伴随发送会影响顶叶神经元的视觉反应。

这种感受野的瞬态重新映射解释了受试者如何执行双步任务。考虑图 25.1.2A 中的图表。任务从猴子将目光

对准注视点开始。在猴子进行第一次眼跳后，视网膜向量 A→B’ 不再对进行 A→B 扫视有用。然而，注视点 →A

眼跳重新映射描述向量 A→B 的细胞活动，因此它对视网膜位置的目标 B 做出反应，当猴子看注视点时，该位

置不在其感受野内。在许多皮层和皮层下区域发现重映射，包括侧顶叶、额叶视区、内顶叶内区、上丘中间层和

前纹状体区四级视觉皮层、V3a 和二级视觉皮层。正如我们将看到的，重新映射有助于眼跳时的视觉感知和视觉

引导运动的准确性。

这提出的第一个问题是：大脑如何获得它反馈给视觉系统的眼跳向量？我们从数十年的研究中了解到，向

量的运动指令在中脑顶部的上丘中得到体现（第 35 章）。上丘中的每个神经元都被调整到给定向量的眼跳，这

样神经元共同提供所有可能眼跳的向量图。上丘的失活会影响猴子进行眼跳的能力。对上丘进行的电刺激会引

起刺激部位神经元所描述的向量眼跳。但这提供的是实际驱动眼睛的向量，而不是通知关于眼跳向量的感知的

向量。用于移动眼睛的向量信息如何可用于不移动眼睛还需要有关其移动方式的信息的大脑过程？

由于在上丘中已经确定了移动眼球的向量，因此可以合理地预期这也可能是伴随发送的来源。它的确是。如

图 25.1.4 所示，上丘既有产生眼跳的下行通路，也有通往大脑皮层的上行通路，可以携带即将发生的运动的伴

随发送。通往大脑皮层的通路通过丘脑，所有内部信息和几乎所有外部信息都通过丘脑到达大脑皮层。

丘脑中的运动信号不一定是伴随发送；它也可能是简单地通过大脑皮层的运动命令。然而情况并非如此，因

为丘脑中这条通路的失活不会改变眼跳的幅度和方向。它不是在驱动眼跳，更有可能是伴随发送。丘脑通路失

活后，猴子无法准确执行双步任务的第二次眼跳。此外，如图 25.1.3B 所示，失活会破坏前面描述的感受野重新

映射。因为破坏伴随发送会破坏感受野重新映射和眼球运动的行为补偿，伴随发送可能对于解决动作的空间准

确性问题至关重要。

为了确定伴随发送是否也提供了允许视觉系统感知在眼跳之前出现的物体位置的信息，猴子被训练以指出

它认为它的眼球在眼跳结束时指向的位置。我们可以测量运动系统移动眼睛的位置，但我们想知道的是猴子对

每次眼跳时眼睛方向变化的感知。这可以使用海纳 · 多伊贝尔及其同事为人类开发并适用于猴子的任务来确定。

如图 25.1.5A 所示，在此任务中，猴子注视一个注视点，然后眼跳一个目标。在眼跳过程中，目标暂时消失；当

它再次出现时，它已被移至原始目标的左侧或右侧位置。如图 25.1.5A 所示，试验后，猴子向右或向左移动一根

515

25.1 大脑补偿眼球运动以创建视觉世界的稳定表示

Chapter 25 / Visual Processing for Attention and Action 585

Figure 25–3 Remapping of the receptive field of a visual

neuron in the parietal cortex of a monkey in conjunction

with saccadic eye movements.(A [left] and B adapted, with

permission, from Duhamel, Colby, and Goldberg 1992. A [right]

reproduced with permission, from M.E. Goldberg.)

A.Left: The monkey looks at fixation point 1 (FP1), and the cell

responds to the abrupt onset of a task-irrelevant stimulus in the

current receptive field (CRF). Successive trials are synchronized

on the appearance of the stimulus. (Abbreviations: H, horizontal

eye position; V, vertical eye position.) Right: The monkey looks

at FP1, and the cell does not respond to a stimulus flashed in

the future receptive field (FRF).

B.The monkey makes a saccade from FP1 to FP2, which will

bring the cell’s receptive field onto the stimulus in the FRF.

Now the cell fires even before the saccade begins, which

means that a corollary discharge of the saccade plan remapped

the area of the retina to which the cell responds.

扫视

凝视

B 扫视

50 毫秒

刺激

100

尖峰数/秒

水平

眼位

垂直眼位

刺激

水平眼位

垂直

眼位

刺激

水平眼位

垂直眼位

注视点1 注视点1 注视点2

当前感受野中的刺激

当前感受野

将来感受野

当前感受野

将来感受野

将来感受野的刺激

receptive field remapping described earlier (Figure

25–3B). Because disrupting the corollary discharge dis-

rupts both receptive field remapping and the behav-

ioral compensation for eye movements, it is likely

that the corollary discharge is essential for solving the

problem of spatial accuracy for action.

To determine whether the corollary discharge also

provides the information that allows the visual system

to perceive the location of objects that appeared before

a saccade, the monkey is trained to indicate where it

thinks its eyes are directed at the end of the saccade.

We can measure where the motor system moved the

eye, but what we want to know is the monkey’s per-

ception of the change in its eye direction with each

saccade. This can be determined using a task devel-

oped for humans by Heiner Deubel and his colleagues

and adapted for monkeys. In this task, the monkey

looks at a fixation point and then makes a saccade to

a target (Figure 25–5A). During the saccade, the target

temporarily disappears; when it reappears, it has been

displaced to a location left or right of the original tar-

get. After the trial, the monkey moves a bar to the right

or left to indicate the direction of the displacement

(Figure 25–5A).

Over a series of trials, the monkey’s responses

are plotted to generate a psychometric curve (Figure

25–5B). This curve show the actual intrasaccadic target

displacement (horizontal axis) in the same (forward)

or opposite (backward) direction as the initial saccade,

and how frequently the monkey reports that it was

moved forward (vertical axis). The monkey responded

that the target had moved forward 100% of the time

when the target was 3° to the right. When the target

moved 3° to the left, the monkey responded that it had

never moved forward. The point on the psychometric

curve where the monkey reported forward and back-

ward displacements with equal frequency (the 50%

horizontal line) was taken as the perceptual null point.

Kandel-Ch25_0582-0597.indd 585 19/01/21 4:03 PM

将来感受野的刺激

注视点1

图 25.1.3: 重新映射猴子顶叶皮层视觉神经元的感受野与眼跳

[202]

。A. 左：猴子注视点，并且细胞对当前感受野

中突然出现的与任务无关的刺激做出反应。连续试验在刺激出现时同步。右图：猴子看着注视点 1，细胞对未来

感受野中闪现的刺激没有反应。B. 猴子从注视点 1 到注视点 2 进行眼跳，这会将细胞的感受野带到未来感受野

中的刺激上。现在细胞甚至在眼跳开始之前就开始放电，这意味着扫视规划的伴随发送重新映射了细胞响应的

视网膜区域。

516

25.1 大脑补偿眼球运动以创建视觉世界的稳定表示

Figure 25–4 A corollary discharge from the motor program

for saccades directs a shift in location of the receptive field

of frontal eye field neurons prior to the saccade.(Adapted,

2008 by Annual Reviews.)

A.One possible pathway for the corollary discharge originates

in saccade-generating neurons in the superior colliculus, passes

through the medial dorsal nucleus of the thalamus, and termi-

nates in the frontal eye field (FEF) in the frontal cortex.

B.When the medial dorsal nucleus (MD) is inactivated, the

response of a frontal eye field neuron to a stimulus probe in

the cell’s current receptive field is unaffected (upper records),

whereas the response to a stimulus in a future (post-saccade)

receptive field is severely impaired (lower records). This

result demonstrates that a corollary discharge from the sac-

cade motor program directs the shift in the neuron’s receptive

field properties.

Figure 25–5 Perceived saccade direction changes with dis-

ruption of corollary discharge.

A.At the start of each trial, the monkey fixates a target on a

screen (1). When the fixation point is turned off, the monkey

makes a saccade to the target; during the saccade, the target

is displaced randomly (up to 3°) either to the left or to the

right (2). After the saccade to the original target, the monkey

receives a reward for manually moving a bar in the direction of

the target displacement (3).

B.Psychometric curves before (black) and after (purple) inac-

tivation of the medial dorsal nucleus of the thalamus, which

contains the relay neurons for the corollary discharge in its

pathway between the superior colliculus and the frontal cortex.

The curve shows the proportion of forward (in the direction of

the saccade) judgments (y-axis) for each target displacement

(x-axis). The post-saccadic target location at which the monkey

perceived no displacement is defined as the perceptual null

location. (Adapted, with permission, from Cavanaugh et al. 2016.)

100 毫秒

探测开始

（初始凝视期间）

探测开始

（就在眼跳之前）

扫视起始

200

尖峰数/秒

基线

背内侧核失活

上丘

丘脑背内侧核

失活

记录

额叶

视区

Bar

1. Fixation

A Task for perceived eye direction B Change in perceptual location

2. Saccade to target;

target displaced

rightward

3. Monkey turns bar

indicating displacement

direction

Saccade

Target displacement

(degrees forward)

Proportion of “forward” reports

0.00

0.25

0.50

0.75

1.00

–3 –2 –1 01

Fixation

point

Displaced targetTarget

Kandel-Ch25_0582-0597.indd 586 19/01/21 4:03 PM

图 25.1.4: 眼跳运动程序的伴随发送会导致在扫视之额叶视区神经元的感受野位置发生变化

[

203]

。A. 伴随发送的

一种可能通路起源于上丘中产生眼跳的神经元，穿过丘脑的内侧背核，并终止于额叶皮层的额叶视区。B. 当背

内侧核失活时，额叶视区神经元对细胞当前感受野中刺激探针的反应不受影响（上部记录），而对未来刺激的反

应（后-眼跳）感受野严重受损（记录较低）。这一结果表明，眼跳运动程序的伴随发送指导神经元感受野特性的

转变。

517

25.1 大脑补偿眼球运动以创建视觉世界的稳定表示

棒子以指示位移的方向。

条

A 感知眼睛方向的任务

1. 凝视

B 感知位置的变化

2. 扫视目标；目标向

右移动

3. 猴子转动指示位移方

向的条

扫视

目标移动（向前度）

报告“向前”的比例

0.00

0.25

0.50

0.75

1.00

–3 –2 –1 01

凝视点

移动的目标目标

图 25.1.5: 感知到的眼跳方向随着伴随发送的中断而改变。A. 在每次试验开始时，猴子都会在屏幕上注视一个目

标（1）。当注视点关闭时，猴子会向目标眼跳；在眼跳期间，目标随机（最多 3°）向左或向右移动（2）。在眼跳

到原始目标后，猴子会收到一个奖励，用于在目标位移的方向上手动移动一个杆（

）。

丘脑内侧背核失活之

前（黑色）和失活之后（紫色）的心理测量曲线，其中包含在上丘和额叶皮层之间的通路中进行伴随发送的中继

神经元。该曲线显示了每个目标位移（x 轴）的向前（在眼跳方向）判断（y 轴）的比例。猴子没有感知到位移

的眼跳后目标位置被定义为感知零点

[204]

。

如图 25.1.5B 所示，在一系列试验中，猴子的反应被绘制成一条心理测量曲线。此曲线显示与初始眼跳相同

（向前）或相反（向后）方向的实际眼内目标位移（水平轴），以及猴子报告它向前移动的频率（垂直轴）。猴子

的回应是，当目标向右倾斜 3° 时，目标已经向前移动了 100%。当目标向左移动 3° 时，猴子的反应是它从未向

前移动过。心理测量曲线上猴子以相同频率报告向前和向后位移的点（50% 水平线）被视为感知零点。我们将

此点作为猴子对原始目标位置的感知。如图 25.1.5B 所示，如果目标未被感知到移动，则它必须位于与眼跳之前

相同的位置；在正常的猴子中，该点接近于 0。

我们现在有一个伴随发送，可以为每个眼跳提供向量，并为猴子提供一项任务，使我们能够确定它在扫视结

束时感知目标的位置。如果伴随发送有助于猴子的感知，那么使伴随发送失活应该会改变动物对目标位置的感

知。确实如此，图 25.1.5B 中的紫色曲线表示伴随发送失活后的感知位置；丘脑内侧背核失活后曲线向左移动。

结论是伴随发送确实提供了眼跳的向量，这是猴子能感知到目标已经移动所必须的。对于每个眼跳，伴随发送

信息提供了用于确定当前眼跳的幅度和方向的感知信息，并且它以机器般的精度每秒执行几次。

伴随发送提供了眼跳之前可用的向量信息，但它不是唯一的信息来源。在眼跳发生后，必须评估另外 2 种

类型的信息：视觉提示和眼肌本体感觉。如图 25.1.5 所示，视觉提示不太可能成为所描述感知实验中的一个因

素，因为实验是在完全黑暗中进行的，除了从非常暗淡的注视点和眼跳目标散射的光。然而，在光线下，视觉提

示

会是一个因素吗？事实上，在光线下重复这个实验并没有提高猴子的判断力，反而常常使它的判断能力变差。

动眼神经本体感觉不太可能在眼跳结束时提供向量信息，因为平均而言，失活前和失活过程中眼跳的指标

不会改变，因此几乎没有理由期望肌肉本体感觉会发生变化。此外，虽然伴随发送至少在眼跳前 100 毫秒开始，

但来自动眼神经本体感觉的神经元活动在扫视后约 150 毫秒到达侧顶叶。正如我们将在下一节中看到的，本体

感觉在知觉中的作用可能是在眼跳结束很久之后提供信息。

最后，眼跳还会产生第二种潜在的视觉干扰：眼跳扫过视网膜的视觉场景时会出现模糊。然而，这种模糊是

看不见的，因为在每次眼跳时，许多视觉区域的神经元活动都受到抑制。这种所谓的眼跳抑制首先出现在上丘，

随后出现在丘脑和初级视觉皮层以外的视觉皮层区域。

伴随发送有助于这种神经元活动抑制，因为即使在完全黑暗（无视觉）和眼球运动受阻（无本体感觉）的情

况下也会发生抑制。抑制也可以通过视觉遮蔽产生，当一种刺激减少了对后续或先前刺激的感知时，就会发生

这种情况。如果扫视在完全黑暗中开始，然后一个物体在眼跳结束前闪烁并熄灭，则在眼跳期间可以看到模糊。

如果在眼跳之后闪过一个掩模，模糊就会被抑制。在初级视觉皮层的神经元中可以清楚地看到这种遮蔽效应的

518

25.2 视觉审查是由注意力和唤醒回路驱动的

相关性。由伴随发送产生的抑制相对较弱，但存在于所有眼跳中；来自视觉遮蔽的效果要强得多，但仅存在于光

线中。

25.1.2 动眼神经本体感觉有助于精确的空间感知和行为

查尔斯 · 谢林顿提出，大脑补偿眼睛移动的方式是直接测量眼睛在眼眶中的位置，并根据位置变化调整视觉

信号。如图 25.1.6 所示，理查德 · 安德森和弗农 · 芒卡斯尔发现，具有视网膜感受野的顶叶视觉神经元的反应是

由眼睛在眼眶中的位置以一种称为增益场的方式线性调制。从这个关系中，可以很容易地计算出物体在以头部

为中心（头颅）坐标中的位置。

588 Part IV / Perception

感受野

凝视中心凝视左边

凝视

: (–20,20) (0,20) (20,20)

(–20,0) (0,0

)(

20,0)

(–20,–20) (0,–20) (20,–20)

40°

Figure 25–6 The position of the eye in the orbit affects the

responses of parietal visual neurons with retinotopic recep-

tive fields.

A.Receptive field relative to the fovea. Contour plot indicates

spike rates for different spatial locations. Numbers are spikes

per second for each contour at the maximum position.

B.The receptive field moves in space with the eye. On the left

the monkey is fixating the center of the screen. On the right

the same monkey is fixating 20° to the left of center. For the

recordings in C, the stimulus (blue square) is always presented

in the center of the receptive field.

C.Responses to a stimulus at the optimum location in the

receptive field change as a function of the position of the eye

in the orbit, from a maximum when the monkey fixates a point

at −20°,20° to a minimum when the monkey fixates a point at

20°,−20°. Arrows indicate onset of stimulus flash. Trial duration,

1.5 sec; ordinate, 25 spikes/division. (Adapted, with permission,

exists that the brain calculates the spatial location of

an object that appeared before an eye movement using

two mechanisms: a corollary discharge that is rapid

and a proprioceptive signal that is slow but can be

more accurate than the corollary discharge. The pro-

prioceptive signal can also be used to calibrate the cor-

ollary discharge.

Visual Scrutiny Is Driven by Attention and

Arousal Circuits

In the 19th century, William James described atten-

tion as “the taking possession by the mind in clear and

vivid form, of one out of what seem several simultane-

ously possible objects or trains of thought. It implies

withdrawal from some things in order to deal effec-

tively with others.” James went on to describe two dif-

ferent kinds of attention: “It is either passive, reflex,

non-voluntary, effortless or active and voluntary. In

passive immediate sensorial attention the stimulus is a

sense-impression, either very intense, voluminous, or

sudden … big things, bright things, moving things …

blood.”

Your attention to this page as you read it is an

example of voluntary attention. If a bright light sud-

denly flashed, your attention would probably be pulled

away involuntarily from the page. Large changes in

the visual scene that occur outside the focus of atten-

tion are often missed until the subject directs attention

to them, a phenomenon referred to as change blind-

ness (Figure 25–8).

Voluntary attention is closely linked to saccadic

eye movements because the fovea has a much denser

array of cones than the peripheral retina (Chapter 17)

and moving the fovea to an attended object permits a

finer-grain analysis than is possible with peripheral

vision. Attention that selects a point in space, whether

or not it is accompanied by a saccade, is called spatial

attention. Searching for a specific kind of object, for

Kandel-Ch25_0582-0597.indd 588 19/01/21 4:03 PM

图 25.1.6: 眼睛在眼眶中的位置会影响顶叶视觉神经元对视网膜感受野的反应。A. 相对于中央凹的感受野。等高

线图表示不同空间位置的脉冲率。数字是每个轮廓在最大位置的每秒脉冲率。B. 感受野随眼睛在空间移动。在

左边，猴子正在注视屏幕的中心。在右侧，同一只猴子注视着中心左侧 20°。对于 C 中的记录，刺激（蓝色方块）

始终呈现在感受野的中心。C. 在感受野的最佳位置对刺激的反应随着眼睛在眼眶中的位置而变化，从猴子注视

（-20°、20°）时的最大值到猴子注视（20°,−20°）时的最小值。箭头表示刺激闪光的开始。试验时间为 1.5 秒；纵

坐标，25 个脉冲/格

[

205]

。

产生增益场的眼睛位置信号从何而来？它可能来自眼睛位置的伴随发送，也可能来自本体感受机制。人眼

肌肉有 2 种结构可能有助于动眼神经本体感觉：肌梭和肌腱柱体，或栅栏末端，这是一种眼睛特有的结构。如

图 25.1.7 所示，3a 区是骨骼肌纺锤体投射到的体感皮层区域，它代表了眼睛的位置，由对侧眼眶的本体受体产

生。

然而，眼睛位置的本体感受测量滞后于眼睛位置的变化 60 毫秒，并且在眼跳后的 150 毫秒内，增益场调节

视觉反应，就好像猴子在伴随发送重新映射视觉响应之后仍在注视着眼前目标一样。因此，产生增益场的眼睛

位置信号可能来自本体感受机制。大脑有可能通过 2 种机制来计算在眼球运动之前出现的物体的空间位置：快

速的伴随发送和缓慢但比伴随发送更准确的本体感受信号。本体感受信号也可用于校准伴随发送。

519

25.2 视觉审查是由注意力和唤醒回路驱动的

Chapter 25 / Visual Processing for Attention and Action 589

Figure 25–7 Eye position neuron in somatosensory cortex

area 3a.Each panel shows horizontal (H) and vertical (V) eye

position and the activity of the neuron after the monkey made

a saccade to the eye position indicated above each raster. The

neuron responds much more briskly when the eye is at 0°,15°

than when it is at 0°,0°. (Reproduced, with permission, from

Wang et al. 2007.)

200 毫秒

尖峰数/秒

区域

–10.6°, 10.6° 10.6°, 10.6°

0°, 15°

0°, 0°

+15

–15

+15

–15

+15

–15

+15

–15

垂直

水平

垂直

水平

垂直

水平

example a red O among red and green Qs, involves

a second kind of attention, feature attention: In your

search, you ignore the green letters and attend only to

the red ones.

Attention, both voluntary and involuntary, short-

ens reaction time and makes visual perception more

sensitive. This increased sensitivity includes the abili-

ties to detect objects at a lower contrast and ignore

distracters close to an attended object. The abrupt

appearance of a behaviorally irrelevant cue, such as a

light flash, reduces the reaction time to a test stimulus

presented 300 ms later in the same place. Conversely,

when the cue appears away from the test stimulus, the

reaction time is increased. The light flash draws invol-

untary attention to its location, thus accelerating the

visual response to the test stimulus. Similarly, when a

subject plans a saccade to a particular part of the visual

field, the contrast threshold at which any object there

can be detected is improved 50% by a cue.

Clinical studies have long implicated the parietal

lobe in visual attention. Patients with lesions of the

right parietal lobe have normal visual fields. When

their visual perception is studied with a single stim-

ulus in an uncomplicated visual environment, their

responses are normal. However, when presented with

a more complicated visual environment, with objects

in the left and right visual hemifields, these patients

tend to report less of what lies in the left hemifield

(contralateral to their lesion) than in the right hemi-

field (ipsilateral to their lesion). This deficit, known as

neglect (Chapter 59), arises because attention is focused

on the visual hemifield ipsilateral to the lesion. Even

when patients are presented with only two stimuli, one

in each hemifield, they report seeing only the stimulus

in the ipsilateral hemifield. When attention is focused

on one stimulus in the affected hemifield and a sec-

ond stimulus is presented in the unaffected hemifield,

patients do not have the ability to shift attention to the

new stimulus, even though the sensory pathway from

the eye to the striate and prestriate cortex is intact.

This neglect of the contralateral visual hemifield

extends to the neglect of the contralateral half of

Kandel-Ch25_0582-0597.indd 589 19/01/21 4:03 PM

图 25.1.7: 体感皮层区 3a 中的眼睛位置神经元。每个面板显示水平和垂直眼睛位置以及猴子对每个光栅上方指

示的眼睛位置进行眼跳后神经元的活动。当眼睛处于 0°、15° 时，神经元的反应比在 0°、0° 时要快得多。

520

25.2 视觉审查是由注意力和唤醒回路驱动的

在 19 世纪，威廉 · 詹姆斯将注意力描述为“头脑以清晰而生动的形式从似乎同时可能出现的多个目标或多

个思路中选择一个。它意味着从某些事情中抽身，以便有效地处理其他事情。”詹姆斯接着描述了 2 种不同的注

意力：“它要么是被动的、反射性的、非自主的、毫不费力的，要么是主动的、自愿的。在被动的直接感官注意

中，刺激是一种感官印象，要么非常强烈、大量，要么突然……大的东西、明亮的东西、移动的东西……血液。”

当您在阅读本页时对本页的关注是自主关注的一个例子。如果一道亮光突然闪过，你的注意力可能会不由

自主地从页面上移开。如图 25.2.1 所示，在注意力焦点之外发生的视觉场景中的巨大变化通常会被忽略，直到

受试者将注意力转移到它们上，这种现象被称为变化盲。

有意的注意与眼跳的眼球运动密切相关，因为中央凹的视锥细胞阵列比周边视网膜密集得多（第 17 章），

并且将中央凹移至注意的目标允许进行比周边视觉可能进行的更细粒度的分析。选择空间中的一个点的注意力，

无论是否伴随眼跳，都称为空间注意力。寻找特定类型的目标，例如红色和绿色 Q 中的红色 O，涉及第二种注

意力，即特征注意力：在搜索中，你忽略绿色字母而只关注红色字母。

有意和无意的注意力都会缩短反应时间并使视觉感知更加敏感。这种提高的灵敏度包括以较低对比度检测

物体并忽略靠近关注物体的干扰物的能力。一个与行为无关的提示（例如闪光）突然出现，会减少对 300 毫秒

后在同一位置出现测试刺激的反应时间。相反，当提示远离测试刺激出现时，反应时间会增加。闪光会不自觉地

引起人们对其位置的注意，从而加速对测试刺激的视觉反应。类似地，当受试者规划对视野的特定部分进行眼

跳时，任何物体都可以被检测到的对比度阈值会通过提示提高 50%。

临床研究长期以来一直将顶叶与视觉注意力联系起来。右侧顶叶病变的患者视野正常。当在不复杂的视觉

环境中用单一刺激研究他们的视觉感知时，他们的反应是正常的。然而，当呈现在更复杂的视觉环境时，左右

视觉半场都有物体，这些患者倾向于报告左半场（病变对侧）的内容少于右半场（病变同侧）。这种缺陷，称为

忽视（第 59 章），是因为注意力集中在病变同侧的视觉半场上。即使只给患者 2 个刺激，每个半视野各有一个，

他们也报告说只看到同侧半视野的刺激。当注意力集中在受影响半视野的一个刺激上，而第二个刺激出现在未

受影响的半视野时，即使从眼睛到纹状体和前纹状体皮层的感觉通路完好无损，患者也没有能力将注意力转移

到新的刺激上。

如图 25.2.2 所示，这种对对侧视觉半视野的忽视延伸到对单个物体的对侧一半的忽视。右顶叶缺损患者通

常难以再现绘图。例如，当被要求画一个时钟时，他们可能会将所有数字强制放在钟面的右侧，或者当被要求平

分一条线时，他们可能会将中线放在该线实际中心的右侧。

注意选择的过程在猴子的单个顶叶神经元水平上是显而易见的。侧顶叶神经元对视觉刺激的反应不仅取决

于刺激的物理特性，还取决于它对猴子的重要性。因此，对行为无关刺激的反应远小于对任何引起注意事件的

反应，例如在感受野中突然出现视觉刺激或规划对神经元的感受野进行眼跳。

虽然侧顶叶的神经元共同代表整个视觉半场，但任何时刻活跃的神经元仅代表半场中的重要目标，即视野

的优先级图。外侧顶叶内区域充当许多不同信号的汇合点：眼跳规划、突然刺激发作和搜索特征的认知方面。

一个物体引起的神经元反应的绝对值本身并不能决定该动物是否正在注意该物体。当一只猴子规划对视野

中的刺激进行眼跳时，注意力集中在眼跳的目标上，而眼跳计划引发的活动位于优先级图的顶部。然而，如果明

亮的光线出现在视野的其他地方，注意力就会不由自主地被吸引到明亮的光线上，这会比眼跳计划唤起更多的

神经元活动。因此，注意力的焦点只能通过检查整个优先级图并选择其峰值来确定；它不能仅通过监测任何一

点的活动来确定（文本框 25.1）。

文本框 25.1 (顶叶皮层的优先级图)

猴子顶内外侧区域的神经元只代表那些对猴子具有潜在重要性的物体，即视野的优先级图。这种对

具有行为重要物体的选择性可以通过猴子的神经元记录来证明，而猴子在一系列稳定的物体上进行眼动。

在视觉世界中稳定的物体很少成为人们关注的目标。与大脑的大多数其他视觉中心一样，在顶内外

侧区域，神经元感受野是视网膜变性的；也就是说，它们是相对于凝视中心来定义的。如图 25.2.3 所示，

当猴子扫描视野时，固定的物体会随着每一次眼球运动进入和离开神经元的接受野，而不会干扰猴子的

521

25.2 视觉审查是由注意力和唤醒回路驱动的

空白（80 毫秒）

Kandel-Ch25_0582-0597.indd 590 19/01/21 4:03 PM

图 25.2.1: 变化盲。在变化盲测试中，先显示一张图片，然后是 80 毫秒的空白屏幕，然后是第二张图片，另一张

空白屏幕，然后重复该循环（左）。受试者被要求报告场景发生了什么变化。尽管两张照片之间存在实质性差异，

但大多数观察者需要多次重复才能发现差异。

522

25.2 视觉审查是由注意力和唤醒回路驱动的

Kandel-Ch25_0582-0597.indd 590 19/01/21 4:03 PM

图 25.2.2: 右顶叶损伤患者绘制的烛台图。病人忽略了烛台的左侧，只画了它的右半部分。

523

25.3 顶叶皮层为运动系统提供视觉信息

♠

注意力。

视觉刺激的突然出现会不由自主地引起注意。如图 25.2.4A 所示，当与任务无关的光在顶内外侧神经

元的感受野中闪烁时，该细胞反应迅速。相反，如图 25.2.4B 所示，当眼球运动将稳定的、与任务无关的

刺激带入神经元的感受野时，它几乎不会引起反应。

将稳定物体带入感受野的眼跳可能会抑制视觉反应。事实并非如此。第二个实验使用了类似的阵列，

只是在稳定阵列实验中，在眼跳引起感受野的位置没有刺激。猴子固定，使阵列中没有任何成员在感受

野中，然后与任务无关的刺激突然出现在感受野的接种后位置。现在，如图 25.2.4C 所示，猴子向阵列的

中心眼跳，将最近出现的刺激带到感受野，细胞剧烈放电。当猴子做眼跳动作时，2 个阵列是相同的。然

而，稳定的刺激可能是无人看管的，而最近闪现的刺激引起了人们的注意和更大的反应。当稳定的物体与

动物当前的行为相关时，它们可以引起增强的反应。

一个稳定的目标在行为上也很重要。如图 25.2.5 所示，在这种情况下，当猴子必须注意由眼跳带入感

受野的稳定物体时，神经元会增加它们的放电速率。

Chapter 25 / Visual Processing for Attention and Action 591

Neurons in the lateral intraparietal area of the monkey

represent only those objects of potential importance

to the monkey, a priority map of the visual field. This

selectivity for objects of behavioral importance can be

demonstrated by recording from neurons in a monkey

while the animal makes eye movements across a stable

array of objects.

Stable objects in the visual world are rarely the

objects of attention. In the lateral intraparietal area, as

in most other visual centers of the brain, neuronal recep-

tive fields are retinotopic; that is, they are defined rela-

tive to the center of gaze. As a monkey scans the visual

field, fixed objects enter and leave the receptive fields of

neurons with every eye movement without disrupting

the monkey’s attention (Figure 25–10).

The abrupt appearance of a visual stimulus invol-

untarily evokes attention. When a task-irrelevant light

flashes in the receptive field of a lateral intraparietal

Box 25–1 The Priority Map in Parietal Cortex

凝视点

感受野

扫视

Figure 25–10 Exploring a stable array of objects. The

monkey views a screen with a number of objects that

remain in place throughout the experiment. The monkey’s

gaze can be positioned so that none of the objects are

included in the receptive field of a neuron (left), or the

monkey can make a saccade that brings one of the objects

into the receptive field (right). (Reproduced, with permis-

sion, from Kusunoki, Gottlieb, and Goldberg 2000.)

(continued)

to the monkey. Thus, the responses to a behaviorally

irrelevant stimulus are much smaller than for any

event that evokes attention, such as the abrupt onset of

a visual stimulus in the receptive field or the planning

of a saccade to the receptive field of the neuron.

Although neurons in the lateral intraparietal area

collectively represent the entire visual hemifield, the

neurons active at any one moment represent only the

important objects in the hemifield, a priority map of

the visual field. The lateral intraparietal area acts as a

summing junction for a number of different signals:

saccade planning, abrupt stimulus onset, and the cog-

nitive aspects of a searched-for feature.

The absolute value of the neuronal response evoked

by an object does not by itself determine whether that

animal is attending to that object. When a monkey plans

a saccade to a stimulus in the visual field, attention is on

the goal of the saccade, and the activity evoked by the

saccade plan lies at the peak of the priority map. How-

ever, if a bright light appears elsewhere in the visual

field, attention is involuntarily drawn to the bright light,

which evokes more neuronal activity than does the sac-

cade plan. Thus, the locus of attention can be identified

only by examining the entire priority map and choosing

its peak; it cannot be identified by monitoring activity at

any one point alone (Box 25–1).

Kandel-Ch25_0582-0597.indd 591 19/01/21 4:03 PM

图 25.2.3: 探索一组稳定的物体。猴子观看一个屏幕，屏幕上有许多物体在整个实验过程中都保持不变。猴子的

凝视可以定位为使任何物体都不包括在神经元的感受野中（左），或者猴子可以进行眼跳，将其中一个物体带入

感受野（右）。

25.3 顶叶皮层为运动系统提供视觉信息

视觉与辅助运动皮层和前运动皮层相互作用，为运动系统的动作做好准备。例如，当你拿起一支铅笔时，你

的手指与拇指的距离是铅笔的宽度；当你拿起一杯饮料时，你的手指与拇指之间的距离与玻璃杯的宽度相同。视

觉系统有助于在您的手到达物体之前调整抓握宽度。类似地，当您将一封信插入邮槽时，您的手会对齐以将信

放入邮槽。如果插槽倾斜，您的手也会倾斜以匹配。

顶叶皮层受损的患者不能仅使用视觉信息来调整他们的握持宽度或手腕角度，即使他们可以口头描述物体

的大小或槽的方向。相反，具有完整顶叶和腹侧流缺陷的患者无法描述物体的大小或其方向，但可以像正常受试

者一样调整他们的抓握宽度和方向他们的手。顶叶皮层中的神经元是操纵或移动物体所需信息的重要来源。视

觉引导运动背后的神经操作涉及识别目标、指定它们的特性，并最终生成运动程序来完成运动。顶叶皮层中的

524

25.3 顶叶皮层为运动系统提供视觉信息

50 尖峰数/秒

垂直

水平

20°

200 毫秒

扫视扫视

刺激出现

在感受野内

在感受野外

刺激

出现

消失

眼睛位置

A 新的刺激在感受野中闪现

C 扫视将新引入的刺激带入感受野

B 扫视将稳定的刺激带入感受野

图 25.2.4: 顶内外侧区域的神经元仅在对显著刺激做出反应时才会放电。在每个面板中，神经元活动和眼睛位置

都是随时间绘制的。A. 猴子注视时，感受野中会闪现一个刺激。B. 猴子眼跳，将稳定的、与任务无关的刺激带

入感受野。C. 猴子做一个眼跳动作，将最近闪光的位置带入感受野。

50 尖峰数/秒

垂直

水平

20°

200 毫秒

扫视扫视

刺激出现

在感受野内

在感受野外

刺激

出现

消失

眼睛位置

A 新的刺激在感受野中闪现

C 扫视将新引入的刺激带入感受野

B 扫视将稳定的刺激带入感受野

图 25.2.5: 在眼跳一个重要的稳定物体之前，位于顶内外侧区域的神经元会启动。在每次试验中，稳定阵列中的

一个物体对猴子来说都很重要，因为猴子必须对它进行眼跳。猴子固定阵列外的一个点，与阵列中的物体匹配

的线索出现在神经元的感受野外。然后，猴子必须眼跳阵列的中心，再扫视与线索匹配的物体。显示了 2 个实

验（在 A 和 B 部分中）。左侧面板显示神经元对感受野外提示出现的反应，中间面板显示第一次眼跳将提示目

标带入感受野后的反应，右侧面板显示第二次扫视前对提示对象的反应。为了清晰起见，这里的提示是绿色的，

但在实验中是黑色的。在 2 个实验中，眼跳时的视觉场景是相同的。A. 训练猴子对提示的物体进行第二次眼跳；

当第一次眼跳将物体带入感受野时，细胞会强烈地激发。B. 训练猴子对感受野外的物体进行第二次眼跳；当眼

跳将与任务无关的刺激带入感受野时，细胞激发的能量要少得多。

525

25.4 要点

神经元提供手指独立运动所需的视觉信息。

顶叶皮层中空间的表征不像初级视觉皮层中的视网膜映射那样被组织成一个单一的图。相反，它至少分为四

个区域（侧顶叶、内顶叶内区、顶内沟腹侧区、前顶叶），以适合各个运动系统的方式分析视觉世界。如图 25.3.1 所

示，这四个区域将视觉信息投射到控制个体自主运动的前运动和额叶皮层区域。

594 Part IV / Perception

Viewing the object Reaching for the object

Preferred

object

Fix

Fix Hold

Spike/s

Nonpreferred

object

Figure 25–14 Neurons in the ante-

rior intraparietal cortex respond

selectively to specific shapes.The

neuron shown here is selective for

a rectangle, whether viewing the

object or reaching for it. The neuron

is not responsive to the cylinder in

either case. (Reproduced, with per-

mission, from Murata et al. 2000.)

Figure 25–13 Pathways involved in visual processing

for action. The dorsal visual pathway (blue) extends

to the posterior parietal cortex and then to the frontal

cortex. The ventral visual pathway (pink) is considered in

Chapter 24. There are bidirectional projections from the

inferior temporal cortex to the prefrontal cortex.

(Abbreviations: AIP, anterior intraparietal cortex; FEF,

frontal eye field; IT, inferior temporal cortex; LIP, lateral

intraparietal cortex; MIP, medial intraparietal cortex;

MST, medial superior temporal cortex; MT, middle tem-

poral cortex; PF, prefrontal cortex; PMd, PMv, dorsal

and ventral premotor cortices; TEO, occipitotemporal

cortex; VIP, ventral intraparietal cortex; V1–V4, areas of

visual cortex.)

下颞皮层

初级视

觉皮层

额叶

视区

前额叶

皮层

腹侧前

运动皮层

背侧前

运动皮层

枕颞

皮层

内侧颞叶/

上颞

内侧区

前顶叶

顶内沟腹侧区

内顶叶内区

侧顶叶

Kandel-Ch25_0582-0597.indd 594 19/01/21 4:03 PM

图 25.3.1: 动作视觉处理的通路。背侧视觉通路（蓝色）延伸到后顶叶皮层，然后延伸到额叶皮层。腹侧视觉通

路（粉红色）见第 24 章。从下颞皮层到前额叶皮层有双向投射。

内顶叶内区的神经元描述伸手可及的运动目标，并投射到控制伸手动作的前运动区。前顶叶的神经元会发

出可抓取物体的大小、深度和方向的信号。如图 25.3.2 所示，该区域的神经元对可能会成为抓取运动目标的刺激

做出反应，并且当动物进行运动时，这些神经元也会活跃。侧顶叶神经元指定眼跳的目标，并投射到额叶视区。

因为猴子看不到它的嘴巴，顶内沟腹侧区有双模态神经元，它们对面部的触觉刺激（图 25.3.3）和视觉世界

中接近触觉感受野的物体做出反应，使大脑能够估计靠近嘴巴的物体。顶内沟腹侧区投射到前运动皮层的面部

区域。

25.4 要点

1. 世界的图像通过眼睛进入大脑，眼睛在头部不断移动。视觉系统必须补偿眼睛位置的变化，以根据视网

膜位置计算空间位置。亥姆霍兹假设大脑通过将驱动眼睛的运动信号反馈到视觉系统来解决这个问题，以补偿

眼球运动的影响。这种对视觉系统的运动反馈称为伴随发送。

2. 向动眼神经系统提供视觉信息的侧顶叶神经元显示了这种伴随发送的证据。如果即将发生的眼跳将刺激

带入其感受野，通常不会对空间中的特定刺激做出反应的神经元将对其做出反应。

3. 这种感受野重新映射取决于从上丘中间层到丘脑内侧背核再到额叶视区的通路。内侧背核失活会损害猴

子在眼跳后识别眼睛落在何处的能力，这表明伴随发送具有感知和运动作用。

4. 谢林顿假设大脑使用眼睛位置根据物体图像在视网膜上的位置来计算物体的空间位置。体感皮层中有眼

睛位置的表示。眼睛位置调节顶叶神经元的视觉反应，空间中的目标位置很容易从这种调节中计算出来。

5. 一个悬而未决的问题是大脑如何在眼睛位置和伴随发送机制之间进行选择以确定空间位置。因为伴随发

送先于眼睛位置的变化，本体感觉紧随其后，所以大脑可以在不同时间使用这 2 种位置吗？

6. 注意力是大脑选择世界中的目标进行进一步分析的能力。没有注意力，空间感知就会受到严重限制。例

如，人类很难注意到视觉世界的变化，除非他们的注意力被吸引到变化的空间位置。

7. 顶叶皮层神经元的活动预测了猴子的空间注意力，这是通过它们的感知阈值来衡量的。顶叶皮层将许多

526

25.4 要点

594 Part IV / Perception

查看目标伸手去拿目标

偏好目标

注视

注视持有

尖峰数/秒

非偏好目标

Figure 25–14 Neurons in the ante-

rior intraparietal cortex respond

selectively to specific shapes.The

neuron shown here is selective for

a rectangle, whether viewing the

object or reaching for it. The neuron

is not responsive to the cylinder in

either case. (Reproduced, with per-

mission, from Murata et al. 2000.)

Figure 25–13 Pathways involved in visual processing

for action. The dorsal visual pathway (blue) extends

to the posterior parietal cortex and then to the frontal

cortex. The ventral visual pathway (pink) is considered in

Chapter 24. There are bidirectional projections from the

inferior temporal cortex to the prefrontal cortex.

(Abbreviations: AIP, anterior intraparietal cortex; FEF,

frontal eye field; IT, inferior temporal cortex; LIP, lateral

intraparietal cortex; MIP, medial intraparietal cortex;

MST, medial superior temporal cortex; MT, middle tem-

poral cortex; PF, prefrontal cortex; PMd, PMv, dorsal

and ventral premotor cortices; TEO, occipitotemporal

cortex; VIP, ventral intraparietal cortex; V1–V4, areas of

visual cortex.)

FEF

PMv

PMd

TEO

MT/

MST

AIP

VIP

MIP

LIP

Kandel-Ch25_0582-0597.indd 594 19/01/21 4:03 PM

图 25.3.2: 顶内前皮层的神经元对特定的形状有选择性的反应。这里显示的神经元对矩形是有选择性的，无论是

观察物体还是伸手去够。无论哪种情况，神经元都对圆柱体没有反应。

527

25.4 要点

Chapter 25 / Visual Processing for Attention and Action 595

Figure 25–15 Bimodal neurons in the ventral intraparietal

cortex of a monkey respond to both visual and tactile

stimuli.The neuron shown here responds to tactile stimulation

of the monkey’s head or to a visual stimulus coming toward

the head, but not to the same stimulus moving away from the

head. (Reproduced, with permission, from Duhamel, Colby, and

Goldberg 1998.)

200 毫秒

视觉刺激触觉刺激

施加刺激目标靠近

目标渐远

尖峰/秒

100

intraparietal area specify the targets for saccades, and

project to the frontal eye field.

Because a monkey cannot see its mouth, the ventral

intraparietal area has bimodal neurons that respond to

tactile stimuli on the face (Figure 25–15) and to objects

in the visual world that are approaching the tactile

receptive field, allowing the brain to estimate that an

object is near the mouth. The ventral intraparietal area

projects to the face area of premotor cortex.

Highlights

1. The image of the world enters the brain via the

eye, which is constantly moving in the head. The

visual system must compensate for changes in

eye position to calculate spatial locations from

retinal locations. Helmholtz postulated that the

brain solves this problem by feeding back the

motor signal that drives the eye to the visual sys-

tem, to compensate for the effect of the eye move-

ment. This motor feedback to the visual system is

called corollary discharge.

2. Neurons in the lateral intraparietal area, which

provides visual information to the oculomo-

tor system, show evidence of this corollary dis-

charge. Neurons that ordinarily do not respond

to a particular stimulus in space will respond to it

if an impending saccade will bring that stimulus

into its receptive field.

3. This receptive field remapping depends on a

pathway that goes from the intermediate layers

of the superior colliculus to the medial dorsal

nucleus of the thalamus to the frontal eye field.

Medial dorsal nucleus inactivation impairs mon-

keys’ ability to identify where their eyes land

after a saccade, suggesting the corollary dis-

charge has a perceptual as well as a motor role.

4. Sherrington postulated that the brain uses

eye position to calculate the spatial location of

objects from the position of their images on the

retina. There is a representation of eye position

in somatosensory cortex. Eye position modulates

the visual responses of parietal neurons, and tar-

get position in space is simple to calculate from

this modulation.

5. An unanswered question is how the brain

chooses between the eye position and corollary

discharge mechanisms to determine spatial posi-

tion. Because corollary discharge precedes the

change in eye position and proprioception fol-

lows it, could the brain use both positions at dif-

ferent times?

6. Attention is the ability of the brain to select objects

in the world for further analysis. Without atten-

tion, spatial perception is severely limited. For

Kandel-Ch25_0582-0597.indd 595 19/01/21 4:03 PM

图 25.3.3: 猴子顶内皮层腹侧的双模态神经元对视觉和触觉刺激都有反应。这里显示的神经元对猴子头部的触觉

刺激或朝向头部的视觉刺激做出反应，但对远离头部的相同刺激没有反应。

不同的信号（运动信号、视觉信号、认知信号）相加，以创建视野的优先级图。运动系统使用这张图来选择运动

目标。视觉系统使用相同的图来寻找视觉注意力的轨迹。

8. 顶叶皮层的损伤导致对侧视觉世界的忽视。

9. 顶叶皮层提供的视觉信息使运动系统能够在手实际落在目标上之前调整手的握力，以匹配其到达的物体

的大小。相比之下，由于下颞皮层损伤导致知觉缺陷的患者可以很好地调整他们的抓握，即使他们无法完美地

描述他们所触及物体的种类或大小。

10. 顶内沟中至少有 4 种不同的视觉映射，每一种都对应于特定的运动工作区。

11.

前顶叶

的神经元对

抓取

目标作出反应，即使猴子在完全黑暗中进行抓取动作时也会作出反应，并投射到

前运动皮层的抓取区域。

12. 顶内沟腹侧区的神经元对靠近嘴巴的物体做出反应，在面部有触觉感受野，并投射到前运动皮层的嘴巴

区域。

13. 内顶叶内区的神经元具有手臂位置的表征并对到达的目标做出反应。

14. 侧顶叶的神经元对眼球运动目标和视觉注意目标作出反应，在眼球运动前放电，并具有眼球位置的表征。

这些神经元的活动受眼睛在眼眶中位置的调节。

15. 体感皮层 3a 区面部区域的神经元具有眼球在由对侧眼产生的眼眶位置的表征。

528